Dra. Ma. Dolores García Suárez
Dr. Héctor Serrano

Las semillas de las angiospermas se encuentran formadas por: embrión, endospermo y  epispermo.  En botánica, el embrión se encuentra en estado de vida latente o letargo, formado tras la fecundaciónde la oósfera o huevo.  Cuando se realiza la fecundación en las flores, ésta realiza una doble fecundación que forma por un lado al  embrión 2n  y por otro  al endospermo 3n,  que será el tejido de nutrición que el embrión empleará durante su proceso de germinación, el tercer tejido epispermo o  tegumento seminal  es la capa que rodea a la semilla, en él, seobservan  dos capas: la externa o testa  derivada del tegumento externo, y la interna, el tegmen, derivado del tegumento interno del ovulo, que protegerán a la semilla del medio ambiente externo.

Las semillas difieren mucho en morfología, color, tamaño, porcentajes de contenidos proteicos, grasas y carbohidratos, de ahí sus diferentes usos aplicados para el beneficio de la humanidad.

La calidad y estado de una semilla es de importancia, por lo que se debe evaluar su madurez e inmadurez en el momento de la colecta de la semilla contemplando tanto la madurez fisiológica como morfológica.  La carencia nutritiva que tenga y si la semilla ya está envejecida por varios meses o años después de su colecta, que no tenga daños físicos causados por la manipulación de colecta o una mala conservación por haber estado expuesta a temperaturas inadecuadas, radiación solar, ataque de plagas u enfermedades.

Es su tolerancia a la deshidratación, la que se ha clasificado a las semillas en: ortodoxas, recalcitrantes e intermedias.

• Semillas ortodoxas toleran una deshidratación del 3 al 5%
• Semillas recalcitrantes toleran entre un 15 a 50%
• Semillas intermedias toleran desecación entre 10 y 12.5

TODAS LAS SEMILLAS DIFIEREN EN SU TOLERANCIA A LA DESECACIÓN

La deshidratación que sufren o tolerancia a la desecación, se realiza tras su diseminación. Según este parámetro, la clasificación de las semillas presentan diferentes características para mantener su viabilidad y así constituir los nuevos cultivos o mantener las poblaciones naturales de las diferentes poblaciones, comunidades y  ecosistemas vegetales  del planeta

Es así que las semillas ortodoxas toleran una deshidratación del 3 al 5% en el contenido de humedad; por su parte, las semillas que toleran la deshidratación entre 10% y 12,5% de contenido de humedad son consideradas como intermedias y las que toleran la deshidratación entre 15% y 50% de humedad se denominan recalcitrantes (Farrant et al., 1993; Gentil, 2001).

SEMILLAS ORTODOXAS

Las semillas ortodoxas por su  fisiología son las que tienen más  tolerancia a la deshidratación, ésta sucede hacia la  fase final de su  maduración con  deshidratación celular debido a la dismimución de agua hacia hacia la semilla que se hace a través del suministro vascular de la planta madre,  es la deshidratación la que  mejora la viabilidad de la semilla y su posibilidad de ser almacenada. La tolerancia a la desecación se refiere a la capacidad de un organismo para soportar la pérdida extrema de agua celular sin daños irreversibles, en las semillas se adquiere durante el desarrollo antes de la etapa de maduración (Bewley y Black, 1994; Hoekstra et al., 1994).

La maduración de las semillas ortodoxas invariablemente parecen estar acompañada por la acumulación de oligosacáridos no reductores que coincide con la reducción de monosacáridos, y el mantenimiento del estado de deshidratación se asocia con niveles altos de sacarosa (hipótesis de remplazo de agua por sacarosa) y otros oligosacáridos, y esto contribuye a mantener el espaciamiento del grupo principal de lípidos (Hoekstra et al., 1997).  Pueden deshidratarse y almacenarse a bajas temperaturas.

MECANISMOS IMPLICADOS EN LA TOLERANCIA A LA DESHIDRATACIÓN:

• Aumento de reservas insolublescomo almidón y celulosa
• Cambios en morfología nuclear, cromatina y adn
• Metabolismo disminuido
• Reducción del numero y tamaño de las vacuolas en las células
• Presencia de antioxidantes
• Acumulacion de proteínas embriogénicas tardías LEA
• Acumulacion de  oligosacáridos y sacaroso
• Presencia de cuerpos lipídicos
• Mecanismos de reparación durante la rehidratación
• Presencia de  glicerofosfolípidos, glicosilglicerolípidos, esfingofosfolípidos, esfingoglicolípidos.  

La habilidad para germinar de las semillas, depende del grado de tolerancia a la pérdida del agua, de las condiciones de almacenamiento, duración de éste y las condiciones abióticas donde se almacena de  temperatura y humedad relativa

SEMILLAS RECALCITRANTES

Las semillas que no son ortodoxas carecen de la tolerancia a la deshidratación y por ende de los mecanismos de protección que éstas tienen, lo que implica una respuesta variada ante  el estrés de la la deshidratación, que muchas veces se dispersan más eficientemente después de llegar a un bajo porcentaje de humedad o bien germinan antes de ser dispersadas  como sucede co las semillas recalcitrantes  (Berjakk y Pammenter, 2004).

Las semillas recalcitrantes son sensibles a la deshidratación y con ello también pierden viabilidad, posterior a la diseminación, lo que implica limitaciones graves para el almacenamiento de la semilla. La recalcitrancia de las semillas es frecuente tanto en Angiospermas como en Gimnospermas
Muchos árboles tropicales presentan este tipo de semilla como mango, mamey, aguacate. Pierden rapidamente su viabilidad debido a que sus contenidos de aceite que se oxidan rapidamente como ácido palmítico, esterárico, oleico, lionoleico y linolenico.

Se dispersan junto con los tejidos del fruto que generalmente es carnoso y  con altos contenidos de humedad.  
Cuando  se diseminan lo hacen en condición húmeda y metabólicamente activa , y pierden rápidamente la capacidad para germinar, pues se exponen a  condiciones de baja humedad y su tiempo de almacenamiento es corto, puede variar de dias a unos meses.

Las semillas recalcitrantes no pueden sobrevivir si su contenido de humedad alto disminuye por debajo del 30 al 50%, y no toleran el almacenamiento por períodos largos ni tampoco toleran las temperaturas bajas prolongadas, lo que comercialmente implica limitaciones  muchas especies recalcitrantes son tropicales (Floriano 2004).

La fisiología de la tolerancia a la deshidratación, la viabilidad y el almacenamiento de semillas recalcitrantes de especies forestales tropicales, no toleran y no experimentan la deshidratación en la planta madre y, sin detener su desarrollo, estas pasan directamente a la germinación (Farrant et al., 1993), aun cuando pueden presentarse casos de latencia (Berjak y Pammenter, 2004).

Cuando se diseminan las semillas recalcitrantes el nivel  de humedad de las semillas es muy variado entre el 23 al 53% dependiendo de la semilla, son varias las semillas recalcitrantes que son árboles tropicales y muchas semillas recalcitrantes son sensibles al frío y no pueden ser almacenadas a temperaturas por debajo de los 15 oC.

 SEMILLAS INTERMEDIAS

Las semillas intermedias se encuentran entre semillas ortodoxas y semillas recalcitrantes, pueden toleran la desecación entre el 10 y  12.5 % de humedad relativa y son parcialmente tolerantes a bajas temperaturas, mantienen su viabilidad alrededor de cinco años.
Tienen cierta sensibilidad a la desecación como se ha mencionado y una humedad ambiental del 30 al 50%, toleran poco las temperaturas por debajo de 5oC  y no toleran el almacenamiento a largo plazo pues en pocos meses mueren .  

Algunos ejemplos de  semillas intermedias entre ortodoxas y recalcitrantes son  papaya Carica papaya, palma datilera silvestre Phoenix reclinata, especies arbóreas del género Citrus spp.,  las semillas ginkgo Ginko biloba, especies agrícolas de café Coffea spp. ( C. arabica, C. canephora y C. liberica) (Dussert et al., 1998; Gentil, 2001; Berjak y Pammenter, 2004).

La habilidad para germinar de estas semillas depende del grado de tolerancia a la pérdida de agua,  tiempo y  condiciones de almacenamiento.  Las semillas de ginkgo (Ginkgo biloba ) pierden su viabilidad en seis meses a 25° C, quedando viables por un tiempo mucho más prolongado que especies recalcitrantes ( Farrant et al., 1993; Gentil, 2001)

TABLA. LISTADO DE ALGUNAS ESPECIES DE SEMILLAS ORTODOXAS, RECALCITRANTRES E INTERMEDIAS.

ALMACENAMIENTO
El almacenamiento de las semillas es una de las prácticas que ha sido necesaria para la alimentación de la humanidad,   se debe mantener la viabilidad, capacidad germinativa, saber cuanto tiempo dura el almacenamiento sin perder estas características. 

Con el fin de asegurar la futura formación de nuevas plantas tanto de cultivo como de especies que requieren mantener su conservación para mantener poblaciones, comunidades y ecosistemas vegetales naturales.

Las condiciones del  almacenamiento son importantes, se debe considerar la variacion de los lotes de las semillas colectadas, el tipo  de  especie y características, su clasificación,  tiempo de recolecta, conocer  la supervivencia de semillas con relación a la duración del almacenamiento, buscar las condiciones más apropiadas para lograr mantenerlas almacenadas vivas.  

El tipo de contenedor para el almacenamiento las condiciones del ambiente controlado que se manengan, contribuirán favorablemente a la conservación de las especies, también debe conocerse las características  morfológicas y fisiológicas de las semillas que serán almacenadas para poder mantener su viabilidad y porcentaje de germinación adecuado para la obtención de plántulas de buena calidad física y de vigor aceptable.

Algunosn de los métodos más modernos para la conservación a largo plazo de las semillas ortodoxas es el método de crioalmacenamiento o crioconservación a temperaturas bajas de -80 a -196 oC con el uso de nitrógeno líquido logrando conservarlas por varios años (García y Abdelnour 2013).

Las semillas recalcitrantes no pueden ser almacenadas pues al secarse se dañan, su longevidad no se da con el secado y si pierden viabilidad, éstas llegan a un contenido de humedad critico o míimo contenido de humedad crítico o minimo contenido de humedad seguro si el secado se prolonga la semilla muere y como se menciono anteriormente El almacenamiento de  semillas recalcitrantes de origen tropical son sensibles al frío y no pueden ser almacenadas a temperaturas inferiores a 15°C. El desafío principal en el almacenamiento de semillas recalcitrantes a largo plazo es evitar de la pérdida de viabilidad, lo cual requiere conocer a profundidad las condiciones óptimas de almacenamiento, terreno aún por explorar mediante investigación práctica.

Las semillas intermedias su almacenamiento es en respuesta a la longevidad al bajar el contenido de humedad, la semilla puede dañarse por deshidratacipon por debajo de los 7 a 12%, esta tolerancia dependerá de  la especie, grado de madurez, manejo después de la cosecha.  

Después del almacenamiento de las semillas éstas deben ser revisadas  o bien germinadas para determinar su viabilidad, a fin de corroborar si las condiciones de almacenamiento son las correctas para su mantenimiento.

Existen otros factores que tambien pueden influir en que una semilla no germine y no necesariamente debido a un mal almacenamieno sino a inhibidores propios de la germinación que imponen una latencia fisiológica de las semillas que las coloca en una baja actividad metabólica (Baskin y Baskin 2000).  Lo que contribuye favorablemente a minimizar un posible deterioro o que germinen hasta que las condiciones ambientales sean las correctas para un buen crecimiento y desarrollo.