Mientras que algunas semillas se dispersan independientemente de las frutas en las que maduraron, otras se dispersan junto con la fruta, como es común en muchas frutas, nueces y cereales comestibles. Tal unidad de dispersión se denomina diáspora. Los agentes dispersantes de semillas y diásporas se indican en términos tales como anemocoria, hidrocoria y zoocoria, que significan dispersión por el viento, el agua y los animales, respectivamente. Dentro del grupo zoochorous, se puede hacer una mayor diferenciación según los portadores: saurochory, dispersión por reptiles; ornitocoria, por pájaros; mirmecocoria, por las hormigas. O se puede enfatizar la forma en que se transportan las semillas o diásporas, distinguiendo endozoocoria, semillas o diásporas transportadas dentro de un animal; epizoocoria, semillas o diásporas transportadas accidentalmente al exterior; y sinzoocoria, semillas o diásporas llevadas intencionalmente, principalmente en la boca, como en pájaros y hormigas.

Dispersión por animales

Los caracoles dispersan las semillas pequeñas de muy pocas especies de plantas (por ejemplo, Adoxa). Las lombrices de tierra son más importantes como dispersores de semillas. Muchas frutas y semillas intactas pueden servir como cebo para peces, las de Sonneratia, por ejemplo, para el bagre Arius maculatus. Ciertos peces del río Amazonas reaccionan positivamente a las "explosiones" audibles de los frutos maduros de Eperua rubiginosa. La evidencia fósil indica que la saurocoria es muy antigua. La tortuga gigante de Galápagos es importante para la dispersión de cactus y tomates locales. El nombre manzana caimán para Annona glabra se refiere a su método de dispersión, un ejemplo de saurocoria. Muchas aves y mamíferos, que varían en tamaño desde ratones y ratas canguro hasta elefantes, comen y dispersan semillas y frutos. En los trópicos, la quiropterocoria (dispersión por murciélagos grandes como los zorros voladores, Pteropus) es particularmente importante. Los frutos adaptados a estos animales son relativamente grandes y de color monótono, con semillas grandes y un olor llamativo (a menudo rancio). Estas frutas son accesibles para los murciélagos debido a la estructura de pagoda de la copa del árbol, la ubicación de la fruta en el tronco principal o la suspensión de tallos largos que cuelgan libres del follaje. Los ejemplos incluyen mangos, guayabas, fruta del pan, algarrobas y varias especies de higos. En Sudáfrica, un melón del desierto (Cucumis humifructus) participa en una relación simbiótica con los osos hormigueros: los animales comen la fruta por su contenido de agua y entierran su propio estiércol, que contiene las semillas, cerca de sus madrigueras.

Los mamíferos terrestres peludos son los agentes más frecuentemente involucrados en la epizoocoria, el transporte involuntario por parte de animales de unidades de dispersión. Semillas y frutos parecidos a rebabas, o esas diásporas provistas de espinas, garfios, garras, cerdas, púas, garfios y espinas, son auténticos autoestopistas, aferrándose tenazmente a sus portadores. Su forma funcional se logra de varias maneras: en cuchillas o paja (Galium aparine) y belladona (Circaea lutetiana), los ganchos son parte de la fruta misma; en la agrimonia común (Agrimonia eupatoria), el fruto está cubierto por un cáliz persistente (los sépalos, partes de la flor, que permanecen adheridos más allá del período habitual) provisto de ganchos; en madera avens (Geum urbanum), los estilos persistentes tienen puntas ganchudas. Otros ejemplos son las caléndulas, o las garrapatas del mendigo (especies de Bidens); fresa de búfalo (Solanum rostratum); bardana (Arctium); Acena; y muchas especies de Medicago. Los últimos, con unidades de dispersión altamente resistentes al daño por agua caliente y ciertos químicos (tintes), han logrado una amplia distribución global a través del comercio de lana.

Un principio algo diferente es el empleado por las llamadas rebabas de pisoteo, que se dice que se alojan entre las pezuñas de los grandes mamíferos que pastan. Algunos ejemplos son el agarre de mulas (Proboscidea) y la planta de garra africana (Harpagophytum). En las fresas de agua, como las de la nuez de agua Trapa, las espinas probablemente deberían considerarse como dispositivos de anclaje.

Dispersión por aves

Tucán de mandíbula castaña

Las aves, al ser animales que se acicalan, rara vez llevan diásporas parecidas a erizos en sus cuerpos. Sin embargo, transportan los frutos muy pegajosos (viscosos) de Pisonia, un árbol tropical de la familia de las cuatro en punto, a las islas distantes del Pacífico de esta manera. Las diásporas pequeñas, como las de las juncias y ciertos pastos, también pueden transportarse en el lodo adhiriéndose a las aves acuáticas y terrestres.

Synzoochory, el transporte deliberado de diásporas por animales, se practica cuando las aves llevan semillas y diásporas en sus picos. El zorzal muérdago europeo, Turdus viscivorus, deposita las semillas viscosas del muérdago europeo (Viscum album) en plantas huéspedes potenciales cuando, después de una comida de las bayas, afila su pico en las ramas o simplemente regurgita las semillas. Los muérdagos norteamericanos (Phoradendron) y australianos (Ameyema) son dispersados por varias aves, y las especies tropicales comparables de la familia de plantas Loranthaceae por pájaros carpinteros (de la familia de aves Dicaeidae), que tienen una molleja altamente especializada que permite el paso de las semillas. pero retiene insectos. Las plantas también pueden beneficiarse del olvido y los hábitos descuidados de ciertas aves comedoras de nueces que esconden parte de su comida pero se olvidan de recuperar todo o dejan caer unidades en su camino hacia el escondite. Los más conocidos a este respecto son los cascanueces (Nucifraga), que se alimentan principalmente de las “nueces” de haya, roble, nuez, castaño y avellano; los arrendajos (Garrulus), que esconden avellanas y bellotas; los trepadores; y el pájaro carpintero de California (Balanosphyra), que puede incrustar literalmente miles de bellotas, almendras y nueces pecanas en las fisuras de la corteza o en los agujeros de los árboles. En segundo lugar, los roedores pueden ayudar en la dispersión robando las diásporas incrustadas y enterrándolas. En Alemania, un arrendajo promedio puede transportar unas 4.600 bellotas por temporada, en distancias de hasta 4 km (2,5 millas). Los pájaros carpinteros, cascanueces y ardillas son responsables de una dispersión similar de Pinus cembra en los Alpes cerca de la línea de árboles.

La mayoría de los ornitocoros (plantas con semillas dispersadas por pájaros) tienen diásporas llamativas que atraen a pájaros frugívoros como zorzales, palomas, barbos (miembros de la familia de pájaros Capitonidae), tucanes y cálaos (familia Bucerotidae), todos los cuales excretan o regurgitar la parte dura que contiene el embrión sin dañarla. Tales diásporas tienen una parte comestible carnosa, dulce o que contiene aceite; un color llamativo (a menudo rojo o naranja); sin olor pronunciado; una protección contra la ingestión prematura en forma de ácidos y taninos que sólo están presentes en la fruta verde; una protección de la semilla contra la digestión: amargura, dureza o la presencia de compuestos venenosos; apego permanente; y, finalmente, ausencia de una cubierta exterior dura. A diferencia de las diásporas dispersadas por murciélagos, no ocupan una posición especial en la planta. Algunos ejemplos son los escaramujos, las ciruelas, los frutos del cornejo, el agracejo, la grosella roja, la morera, los frutos de nuez moscada, los higos, las moras y otros. La presencia natural y abundante de Euonymus, que es un género en gran parte tropical, en las zonas templadas de Europa y Asia, sólo puede entenderse en relación con las actividades de las aves. Las aves también contribuyeron sustancialmente a la repoblación con plantas de la isla Krakatoa después de la catastrófica erupción de 1883. Las aves han convertido a Lantana (originalmente americana) en una plaga en Indonesia y Australia; lo mismo ocurre con las ciruelas silvestres (Prunus serotina) en partes de Europa, las especies de Rubus en Brasil y Nueva Zelanda y las aceitunas (Olea europaea) en Australia.

El mimetismo, la imitación de protección de una especie peligrosa o tóxica por una comestible e inofensiva, se muestra a la inversa en ciertas "semillas de coral" dispersadas por aves, como las de muchas especies de los géneros Abrus, Ormosia, Rhynchosia, Adenanthera, y Eritrina. Duras y, a menudo, de color rojo brillante o negro y rojo, muchas de estas semillas sugieren engañosamente la presencia de un arilo carnoso rojo y, por lo tanto, llaman la atención de los pájaros hambrientos.

Dispersión por hormigas

Las hormigas cosechadoras mediterráneas y norteamericanas (Messor, Atta, Tetramorium y Pheidole) son esencialmente destructivas, ya que almacenan y fermentan muchas semillas y se las comen por completo. Otras hormigas (especies Lasius, Myrmica y Formica) comen el apéndice carnoso y comestible (el cuerpo gordo o elaiosoma) de ciertas semillas especializadas, que dispersan. La mayoría de las plantas mirmecócoras (especies de violeta, prímula, hepática, ciclamen, anémona, corydalis, trillium y sanguinaria) pertenecen a la flora herbácea primaveral de los bosques del norte. La amapola (Dendromecon), sin embargo, se encuentra en el chaparral seco de California; Especies de Melica y Centaurea, en regiones áridas del Mediterráneo. Las llamadas epífitas de hormigas de los trópicos (es decir, especies de Hoya, Dischidia, Aeschynanthus y Myrmecodia, plantas que viven en “hormigueros” en los árboles u ofrecen refugio a las hormigas en sus propias cavidades corporales) constituyen un grupo especial de mirmecocoros. que aportan aceite en los pelos de las semillas. Las formas ancestrales de estos pelos debieron servir en la dispersión del viento. El principal atrayente de hormigas de las semillas de mirmecocoros no es necesariamente el aceite; en cambio, en algunos casos se sospecha un ácido graso insaturado, algo volátil. La planta myrmecochorous en su conjunto también puede tener adaptaciones específicas; por ejemplo, el ciclamen pone los frutos y las semillas al alcance de las hormigas mediante un evidente enrollamiento (acortamiento) del tallo de la flor tan pronto como termina la floración.

Dispersión por viento

En el mundo moderno, la dispersión del viento (aunque numéricamente importante) refleja la pobreza climática y biótica de ciertas regiones; es esencialmente una característica de las vegetaciones pioneras. La flora de los Alpes es anemócora en un 60 por ciento; el de la garriga mediterránea (una región de matorral) es del 50 por ciento. Al hacer ciertas suposiciones (por ejemplo, para la velocidad promedio del viento y la turbulencia), los "límites promedio de dispersión", es decir, la distancia que puede alcanzar el 1 por ciento de las semillas o diásporas, se pueden calcular para unidades de dispersión de diversa construcción y peso. . Este cálculo arroja valores de 10 km (6 millas) para el diente de león (Taraxacum officinale) y 0,5 km (0,3 millas) para el pino europeo (Pinus sylvestris). Las tormentas dan como resultado valores más altos: 30 km (20 millas) para álamos y 200 km (125 millas) para Senecio congestus.

Demasiado éxito en la dispersión puede ser ecológicamente inútil, como lo ejemplifican ciertas orquídeas de Florida que surgen de semillas de las Indias Occidentales arrastradas por el viento pero que no se multiplican debido a la falta de polinizadores específicos, generalmente ciertas abejas o avispas. Las diásporas anemócoras se pueden subdividir en voladoras, diásporas de polvo, globos y diásporas emplumadas o aladas; rodillos, chamaechores o plantas rodadoras; y lanzadores, anemocoros balísticos. La dispersión por medio de diminutas diásporas de polvo producidas en grandes cantidades es comparable a la dispersión de esporas en las plantas inferiores: se requiere un "bombardeo de saturación" para encontrar el número muy limitado de objetivos o hábitats de crecimiento favorables que existen. No en vano, lo practican sobre todo los parásitos totales, como los escobas (en los que encontrar el huésped específico es un problema) y los micoheterótrofos. Las vainas indehiscentes infladas de Colutea arborea, una planta esteparia, representan globos capaces de viajar por aire de forma limitada antes de tocar el suelo y convertirse en plantas rodadoras arrastradas por el viento. Las frutas aladas son más comunes en árboles y arbustos, como arces, fresnos, olmos, abedules, alisos y dipterocarpos (una familia de unas 600 especies de árboles tropicales del Viejo Mundo). El tipo de hélice de un ala, que se encuentra en el arce, se llama samara. Cuando las frutas tienen varias alas en los costados, puede resultar en rotación, como en las especies de ruibarbo y muelle. A veces, las partes accesorias forman las alas, por ejemplo, las brácteas (pequeñas estructuras verdes parecidas a hojas que crecen justo debajo de las flores) en Tilia (tilo). Las semillas con un ala delgada formada por la testa también son más comunes en árboles y arbustos, particularmente en trepadoras: jacaranda, vid de trompeta, catalpa, ñame, mantequilla y huevos. La más famosa de ellas es la semilla con un ala membranosa gigante (15 cm [6 pulgadas] de largo) del pepino de Java (Alsomitra macrocarpa), una trepadora tropical.

Muchos frutos forman penachos, algunos derivados de estilos persistentes y finalmente peludos, como en clemátides, avens y anémonas; algunos del perianto, como en la familia de las juncias (Cyperaceae); y algunos del vilano, una estructura de cáliz, como en el diente de león y Jack-va-a-la-cama-al-mediodía (Tragopogon). Las semillas emplumadas suelen tener mechones de pelos ligeros y sedosos en un extremo (rara vez en ambos extremos) de las semillas, por ejemplo, fireweed, algodoncillo, dogbane. En frutos y semillas lanosos, el pericarpio o la cubierta de la semilla está cubierta con pelos parecidos al algodón, por ejemplo, sauce, álamo o álamo, ceiba, algodón y balsa. En algunos casos, los pelos pueden cumplir una doble función, ya que funcionan tanto en la dispersión del agua como en la dispersión del viento. En las plantas rodadoras, toda la planta o su parte fructífera se desprende y es arrastrada por el viento a campo abierto, esparciendo semillas a medida que avanza; los ejemplos incluyen el cardo ruso, el pigweed, la mostaza que cae, tal vez la rosa de Jericó y las "bolas de viento" de la hierba Spinifex de las costas de Indonesia y los desiertos de Australia. Las amapolas tienen un mecanismo en el que el viento tiene que balancear el delgado tallo de la fruta de un lado a otro antes de que las semillas salgan a través de los poros cerca de la parte superior de la cápsula.

Dispersión por agua

Muchas plantas marinas, de playa, de estanque y de pantano tienen semillas transportadas por el agua, que flotan al estar encerradas en frutos con corcho o frutos que contienen aire, o ambos; ejemplos de estas plantas incluyen plátano de agua, bandera amarilla, col rizada, rúcula de mar, remolacha de mar y todas las especies de Rhizophoraceae, una familia de plantas de mangle. La dispersión marina de la palma de coco ha sido bien probada; el mesocarpio fibroso de la fruta, una drupa gigante, proporciona flotabilidad. Una vez que las nueces están en tierra, el mesocarpio también ayuda en el proceso de germinación sobre el suelo al recolectar agua de lluvia; además, el endospermo tiene en su “leche” una provisión para el establecimiento de plántulas en playas sin mucha agua dulce. Una especie de cohete marino con semillas altamente resistentes al agua de mar se está afianzando en la isla volcánica de Surtsey, al sur de Islandia. La salicaria púrpura, la flor de mono, Aster tripolium y las especies de Juncus (juncos) a menudo son transportadas por el agua en la etapa de plántula. El lavado de lluvia por las laderas de las montañas puede ser importante en los bosques tropicales. La cápsula de la fruta abierta con semillas pequeñas expuestas en la perla (Sagina) y la mitrewort (Mitella) sugiere un "mecanismo de copa de salpicadura", común en los hongos para la dispersión de esporas. Hygrochasy, la apertura de frutos en clima húmedo, es exhibida por especies de Mesembryanthemum, Sedum y otras plantas de ambientes secos.

Dispersión propia

Los más conocidos en esta categoría son los balistas activos, que expulsan a la fuerza sus semillas por medio de varios mecanismos. En el fruto del muérdago enano (Arceuthobium) del oeste de los Estados Unidos, se acumula una presión osmótica muy alta (presión acumulada por el movimiento del agua a través de las membranas celulares principalmente en una sola dirección) que finalmente conduce a una explosión lateral de las semillas. sobre distancias de hasta 15 metros (49 pies) con una velocidad inicial de unos 95 km (60 millas) por hora. El pepino chorreante (Ecballium elaterium) también emplea un mecanismo osmótico. Sin embargo, en la escoba escocesa y la aulaga, la desecación de los tejidos ya muertos en las dos válvulas de la vaina de la semilla provoca una tendencia a deformarse que, en los calurosos días de verano, culmina en una separación explosiva y audible de estas válvulas, con semillas violentas. lanzamiento. Tales métodos pueden ir acompañados de mecanismos de dispersión secundarios, mediados por hormigas en el caso de la escoba escocesa y la aulaga o por aves y mamíferos, a los que se pueden adherir semillas pegajosas, en el caso del Arceuthobium y el pepino chorreante. Otros balistas activos son especies de geranio, violeta, acedera, hamamelis, no me toques (Impatiens) y acanto; Los probables campeones son Bauhinia purpurea, con una distancia de 15 metros, y el arenero (Hura crepitans), con 14 metros. La barocoria, la dispersión de semillas y frutos solo por gravedad, se demuestra con los pesados frutos del castaño de Indias.

Las diásporas rastreras se encuentran en pastos como Avena sterilis y Aegilops ovata, cuyos granos están provistos de cerdas capaces de movimientos higroscópicos (enrollarse y flexionarse en respuesta a los cambios de humedad). Los mericarpos (fragmentos de fruta de un esquizocarpio) de la cigüeña (especies de Erodium), cuando se humedecen, se entierran con un movimiento de sacacorchos al desenrollar un apéndice con múltiples púas en forma de pico que, en estado seco, estaba enrollado.

La atelecoria, la dispersión solo en una distancia muy limitada, representa una "estrategia" defensiva para evitar el desperdicio que funciona en una mayor explotación de un sitio favorable ya ocupado. Esta estrategia es típica en paisajes antiguos y empobrecidos en nutrientes, como los del suroeste de Australia. El objetivo a menudo se logra mediante la sinaptospermia, la unión de varias diásporas, lo que las hace menos móviles, como en la remolacha y las espinacas, y mediante la geocarpia. La geocarpia se define como la producción de frutos bajo tierra, como en los lirios arum Stylochiton y Biarum, en los que las flores ya son subterráneas, o el entierro activo de frutos por la planta madre, como en el maní, Arachis hypogaea. En el cacahuete americano (Amphicarpa bracteata), la planta entierra vainas de un tipo especial y las ardillas las esconden más tarde. La hiedra de Kenilworth (Cymbalaria), que normalmente crece en paredes de piedra o ladrillo, esconde sus frutos en grietas después de extender sorprendentemente los tallos de las flores. No es sorprendente que la geocarpia, como la sinaptospermia, se encuentre con mayor frecuencia en las plantas del desierto; sin embargo, también se encuentra en especies de violetas, en tréboles subterráneos (Trifolium subterraneum) —incluso cuando crece en Francia e Inglaterra— y en begonias (Begonia hypogaea) de la selva tropical africana.